-----------------------------老樹共和國(六) - 老樹上的植物-----------------------------

陳采如、黃騰禾、楊正澤∣國立中興大學昆蟲學系 

        植物物候學研究為長期生態研究中不可或缺的一環，植株本身的物候外，前述的樹冠群聚以及著生植物（epiphytes）的高位土壤生物群聚都已經有幾篇討論，然而，植株上的著生植物及其造成的影響亦不容忽略。著生植物大多分布於熱帶、亞熱帶地區，為雨林或霧林的重要特徵之一，隨著微環境和植物的差異，所出現的著生植物種類和數量也會有所差異。Holbrook（1991）指出著生植物可作為監測環境改變的指標，因為著生植物以特化的形態和生理適應的機制來獲得養份來源及做為支持構造，在生存競爭上占有相當的優勢，除了在森林結構和歧異度上扮演著重要的角色，更因其對土壤、水分及大氣三相的利用與控制比一般陸生植物來得敏銳。

        地處熱帶、亞熱帶的臺灣森林生態系中，老樹上又會有甚麼樣的植物風情呢？近年來世界各地的學者對依附植物（dependent plants）的研究逐漸增多。對於依附植物的定義，學者亦有不同的見解，舉凡在樹上出現之植物均屬之。本文以陳明義等（1994）之架構為基礎，參考其他教科書及工具書的定義，將依附在老樹上的植物，按其性質說明如下：

1. 著生植物：又稱附生植物，根群附著於大樹枝幹上，本身可行光合作用依不同性質可以細分為三類：(a)完全附生植物（holoepiphyte）：在樹上完成整個生活史，與地面完全沒有接觸，如山蘇花、崖薑蕨等；(b) 半附生植物（hemiepiphyte）：有部分生活史階段與地面接觸；(c)偶然性附生植物（accidental epiphyte）：部分植物種類，並非定義中的附生植物，如鳥類攜帶之偶然情形，使生活史位於樹上。另外，著生植物可依其對自然環境的適應性、生長習性、對氣候的容忍力、基層土壤的型式及獲得營養的方式等特徵來區分，如對水分的需求可分為溼生、中生和旱生著生植物；對陽光的需求可分為暴露型、陽性型和耐陰型著生植物。
2. 攀緣植物（climbers）：即藤本植物，根群著生於土壤中，沿枝幹向上攀生，本身可行光合作用。劉儒淵（1991）按其與宿主樹木之依附方式，分為4類群：(a)纏繞藤本（twiners），如血藤、賽山椒；(b)卷鬚藤本（tendril-climbers），如菝葜、廣東山葡萄；(c)盤根藤本（root-climber），如柚葉藤、風藤；(d)匍匐藤本（scramblers），如黃藤及火炭母草。這些植物在繁密的森林中，由樹冠層植物取得機械支持或養分來源。
3. 纏勒植物（stranglers）：原根群著生於大樹上，本身可行光合作用。待根群向下伸展至土壤中，易藉粗壯的氣生根將老樹包圍纏勒致死，如雀榕、榕樹、白榕等。
4. 寄生植物（parasitic plant）：著生於老樹上，具有葉綠素可以行光合作用，但無法獨立生活，以吸器從寄主植物上取得養分及水分。數量過多時會危及老樹，如椆櫟柿寄生、大葉桑寄生等。

        老樹上依附植物在台灣的研究可以推至二十年前，在還沒有掀起生物多樣性熱潮之前，長期生態研究（long term ecological research，LTER）開啟長期監測之門，生物普查是首要之務，因此，有許多學者投入森林生態昆蟲調查工作。陳明義等（1994）曾調查臺灣老樹上的依附植物，包括著生植物64種、攀緣植物10種、纏勒植物5種以及寄生植物2種，共計有34科81種，其中還有稀有植物-小垂枝石松。陳明義等（1998）調查關刀溪森林生態系之天然林與次生林的依附植物，也記錄共到42種著生植物及24種攀緣植物。

老樹及老樹上的植物擁有豐富的生物多樣性，值得研究
（圖片來源：楊正澤攝） 

        台灣的著生植物主要分佈在中低海拔及中海拔森林，在森林生態系中扮演重要的角色。老樹承載高歧異度的物種，除依附植物外，所伴生的動物種類繁多，生物齊聚在老樹身上完成生命史。隨著樹冠層研究之興起，老樹上的依附植物也是未來值得研究探討的主題。

關鍵字：

依附植物、著生植物、樹冠層

延伸閱讀：

1. 陳明義、楊正澤、陳瑩娟（1994）珍貴老樹解說手冊，台灣省政府農林廳。
2. 楊正澤、陳明義、江英煜（2001）關刀溪森林生態系著生植物基質中無脊椎動物群聚之生物多樣性，台灣昆蟲 21(2)，99-117。
3. 劉儒淵（1991）溪頭紅檜神木上之依附植物，國立台灣大學農學院研究報告，31(2)，105-120。
4. Holbrook, N. M. （1991）Small plants in high places: the conservation and biology of epiphytes. Trends in Ecology and Evolution, 6(10), 314-315.