------------------------------朽木中的雙翅目織網捕食者------------------------------

廖啟淳 | 國立中興大學昆蟲學系

         昆蟲有不少類群會分泌絲線，大家最耳熟能詳的是鱗翅目的幼蟲，但其實如纓尾目、紡足目、直翅目、脈翅目、嚙蟲目、鞘翅目、毛翅目、膜翅目、蚤目等多個目的部分種類昆蟲也會紡絲（楊正澤，2008）。不同昆蟲的紡絲構造、絲線結構及功能也有所不同。雙翅目角菌蚊科（Keroplatidae）也有會紡絲的昆蟲，全世界記錄86屬952種。這類昆蟲多居住於洞穴或森林中潮濕陰暗的環境，食性多樣，有些種類屬於菌食性，會織網收集真菌孢子來取食。在澳洲的塔斯馬尼亞（Tasmanian）的Planarivora insignis，會寄生於陸生渦蟲體內；另一種類為捕食性，其小顎腺會分泌酸液（多為草酸）於網上來殺死獵物 （Evenhuis, 2006），如Orfeliini族的幼蟲是以螞蟻為獵物（Debout, 2004; Matile, 1996）。在紐西蘭洞穴中的紐西蘭螢光蚋 （Arachnocampa luminosa，New Zealand glowworm），會在洞穴中頂部紡出不規則的網，並紡出數條可長達數10公分的絲線垂掛於空中，絲上也會有數個滴狀分泌物，自身發出生物螢光來達到吸引獵物並捕食的效果（Broadley and Stringer, 2001）。

         台灣也有近緣的種類分布記錄，2012年在花蓮壽豐鄉白匏溪的廢棄礦坑中發現類似的昆蟲行為，據報導「臺南大學附小教師王世杰2011年帶學生到花蓮壽豐鄉白匏溪的臺灣玉廢礦坑探勘，眼尖學生在洞口不遠處看到有一種昆蟲，施放有如瀑布的絲狀體，很像蜘蛛絲，比對各種文獻後發現，這就是為紐西蘭賺進大筆觀光財的螢光蚋。師生前後造訪花蓮三次，看到的螢光蚋越來越多，只是始終拍不到牠們發光的影像。」而作者在2014年12月，參與國立中興大學自然生態保育社在南投縣仁愛鄉惠蓀林場的戶外觀察活動時，發現疑似角菌蚊科（Keroplatidae）昆蟲的幼蟲在潮濕朽木中紡絲結網，不規則的網上含有滴狀分泌液。而該種昆蟲幼蟲所織出的網上，黏著成堆尚未乾扁變形的白蟻，此白蟻與同在此朽木中棲息活動的白蟻種類相同。

角菌蚊科之成蟲（左圖）及朽木中的幼蟲與白蟻（右圖）（圖片來源：廖啓淳）

        將朽木中的幼蟲帶回實驗室，經由同學梁維仁、關貫之飼養，發現幼蟲會取食提供的台灣家白蟻（Coptotermes formosanus）及果蠅（Fruit fly），推測在自然環境中以白蟻及朽木中的小型無脊椎動物為食。之後，梁維仁於2015年2月在苗栗卓蘭，作者與關貫之在2015年3月南投魚池鄉蓮華池也發現到具同樣行為的幼蟲，經飼養出的成蟲皆藉由形態繪製比對翅脈形式，鑑定為角菌蚊科（Keroplatidae）。根據學者的研究(Evenhuis, 2006; Matile, 1996; OKADA, 1938; Papp, 2007; Papp and Ševčík, 2005; 曹劍, 2007)，台灣的角菌蚊科有5屬11種，2007年曹劍則記錄中國（含台灣）16屬59種。但幼蟲為何會聚集白蟻成堆？是否專食白蟻？是否也會發出生物螢光等問題還待探究討論，有興趣的年輕科學家可以著手由此特殊案例開始進行探究。

致謝
        特別感謝夥伴梁維仁、關貫之在過程中協助幼蟲飼養及行為觀察、提供部分的文獻和角菌蚊樣本，也感謝中興大學昆蟲分類室楊正澤老師在寫作時提供寫作的方向與意見，最後也感謝在過程中為學術所貢獻的昆蟲們。

（本文由科技部補助｢百變昆蟲族｣執行團隊撰稿）

責任編輯：楊正澤、陳采如

審校：楊正澤、陳采如

參考文獻：

1. 曹劍（2007）中國扁角菌蚊科分類研究。 四川農業大學碩士論文。 
2. 楊正澤（2008）昆蟲多樣性與人類生活「衣著文化」蠶的哀怨 絲的高貴。農業世界，299，91-97。 
3. 學童眼尖　臺灣首次發現螢光蚋
   http://www.mdnkids.com.tw/info/news/content.asp?Serial_NO=78817
4. Broadley, R. A., and I. A. Stringer (2001). Prey attraction by larvae of the New Zealand glowworm, Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae). Invertebrate Biology, 120(2), 170-177. 
5. Debout, G. (2004). Myrmecophagy in Mycetophiloidea (Diptera): Note on a Keroplatidae from Africa1, 2. Biotropica, 36(1), 122-126. 
6. Evenhuis, N. L. (2006). Catalog of the Keroplatidae of the world (Insecta: Diptera), Bishop Museum Press. 
7. Matile, L. (1996). A new Neotropical fungus gnat (Diptera: Sciaroidea: Keroplatidae) with myrmecophagous larvae. Journal of the New York Entomological Society, 216-220. 
8. OKADA, I. (1938). Beitrag zur Kenntnis der Ceroplatinen-Fauna Japans (Dipt., Fungivoridae). Insecta Matsumurana, 13(1), 17-32. 
9. Papp, L. (2007). Dixidae, Axymyiidae, Mycetobiidae, Keroplatidae, Macroceridae, and Ditomyiidae (Diptera) from Taiwan. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 53(2), 273-294. 
10. Papp, L., and Ševčík, J. (2005). Sciarokeroplatinae, a new subfamily of Keroplatidae (Diptera). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 51(2), 113-123. 

關鍵字：

雙翅目、角菌蚊科、紡絲、螢光蚋

延伸閱讀：

1. 楊正澤（2008）昆蟲多樣性與人類生活「衣著文化」蠶的哀怨，絲的高貴。農業世界，299，91-97。 

--------------------------------住在咖啡豆裡的小蠹蟲---------------------------------

陳佩琪、楊正澤∣國立中興大學昆蟲學系

        一個悠閒的午後，如果想和朋友聊聊天，或者認真讀個書，許多人會在街坊巷弄找間舒適的咖啡館，啜飲整下午的咖啡香。台灣的咖啡推測由荷治時期引進，近十年開始熱門起來。然而，全球各地的咖啡樹栽種同質性高，基因多樣性減少，易受到病蟲害威脅，如銹病菌、介殼蟲等，此外森林砍伐、氣候變遷造成的雨量及溫度的改變更加深全球咖啡產區面臨前所未有「咖啡危機」（Rosner, 2015）。

        咖啡果小蠹（Hypothenemus hampei Ferrari，coffee berry borer）是目前令咖啡農民頭痛的害蟲，國內聞名的古坑咖啡產區於去年也遭受咖啡果小蠹肆虐，造成咖啡量減產。為何體長2毫米左右的小昆蟲就特愛這一味？不只是偶爾嚐嚐，牠們可是整個生活史都發生在咖啡果裡。在1867年，此昆蟲首次於一批從非洲運往法國的咖啡種子裡被記錄到（Waterhouse and Norris, 1989），在1901年被認定為害蟲。雖然咖啡的病蟲害非常多，但咖啡果小蠹是其中最具破壞性的害蟲(Jaramillo et al., 2009)，直接危害成熟或不成熟的咖啡豆，甚至採收後，儲存於倉庫的生豆都是其目標。牠們除了會使得咖啡豆產量下降、風味不佳外，物理性的傷害也增加咖啡果受細菌、真菌入侵的機會。

        咖啡果小蠹的雌蟲從咖啡果蒂頭鑽入，在胚乳產下由31到119顆不等的卵(Jaramillo et al., 2009)。孵化後的若蟲，舉凡進食、成長，甚至與手足交配，都是在咖啡果裡完成。僅有成熟的雌蟲會長出翅膀，在交配後，從咖啡果蒂頭鑽出，找尋下一顆可以寄生的咖啡果。因為咖啡果小蠹離開咖啡果的時機相當短暫，一般的農藥很難傷害到牠們，所以許多人重新提倡傳統栽培的形式。

咖啡果小蠹危害的咖啡及其蛹、羽化後雌成蟲。（圖片來源：莊益源） 

        咖啡農場可以分為傳統型與技術型(Johnson et al., 2010; Armbrecht and Gallego, 2007)，傳統型又稱為遮蔭型農場，咖啡農會將咖啡栽種在森林裡，除了能保有原有的生物多樣性外，還能有利農民栽種額外收入的果樹，而又因其仰賴人工收成，所採收的咖啡果品質都較優良，屬於高品質咖啡。技術型又稱日照型農場，因應農業生產期望大量獲利的心態，大量砍伐原生樹木，並使用機器統一收割，雖然能夠提高獲利，但採收的豆子往往品質參差不齊，不只破壞生態，獲利也只是短期。這樣殺雞取卵，農場生產無法永續，也無法回饋當地居民，造成兩敗俱傷。

        許多篇文獻已証實，傳統型的咖啡農場有許多能夠幫助抑制咖啡果小蠹的天敵，例如：食蟲鳥類（Johnson et al., 2010）與螞蟻（Armbrecht and Gallego, 2007）。若能提升生物防治的功效，便能減少農藥的使用。台灣的咖啡農場也傾向傳統型栽培法，例如；屏東縣的農民將咖啡栽種在檳榔樹下，聞名遐邇的惠蓀咖啡則種植在台灣衫林下。然而，生物防治的方式雖有利環境，但效果較難以預料。台南區農業改良場自製抓蟲利器，使用揮發性的誘引劑搭配誘殺器，亦是能幫助減少此蟲害的妙方。

（本文由科技部補助｢百變昆蟲族｣執行團隊撰稿） 

責任編輯：楊正澤、陳采如 

審校：楊正澤、陳采如 

參考文獻：

1. Armbrecht, I. and M.C. Gallego (2007) Testing ant predation on the coffee berry borer in shaded and sun coffee plantations in Colombia. Entomologia Experimentalis et Applicata, 124, 261-267. 
2. Barrera, J.F. (1994) Dynamique des populations du scolyte des fruits du caféier, Hypothenemus hampei (Coleoptera: Scolytidae), et lutte biologique avec le parasitoide Cephalonomia stephanoderis (Hymenoptera: Bethylidae), au Chiapas, Mexique. 301 pp. PhD thesis, Université Paul-Sabatier, Toulouse III, France. 
3. Jaramillo, J., Chabi-Olaye A., Kamonjo C., Jaramillo A., Vega F.E., Poehling H.M., Borgemeister C. (2009) Thermal tolerance of the coffee berry borer Hypothenemus hampei: predictions of climate change impact on a tropical insect pest. PLoS One 4.8: e6487. 
4. Johnson, M. D., J. L. Kellermann, and A. M. Stercho (2010) Pest reduction services by birds in shade and sun coffee in Jamaica. Animal Conservation, 13, 140-147. 
5. Rosner H.（羅斯納著），鄭方逸（譯）。2015。咖啡危機。科學人，158，42-47。
6. Waterhouse, D.F. and Norris, K.R. (1989) Biological control: Pacific prospects. Supplement 1. Australian Centre for International Agricultural Research, Canberra.pp.56–75. 

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        咖啡果小蠹：Hypothenemus hampei (Ferrari)，英名為 Coffee berry borer，簡稱 CBB，屬鞘翅目 (Coleoptera) 小蠹科 (Scolytidae)，主要危害咖啡之生豆及熟豆，且在咖啡青果時造成極高之危害率。此蟲原產於非洲，藉由貿易關係已廣泛分佈於咖啡種植國家。該蟲繁殖力強，生殖方式除兩性生殖，亦行孤雌生殖，造成雌蟲比率遠高於雄蟲。雌蟲善飛，雄蟲不飛翔，且不離開寄主。成熟或交尾過之雌蟲在咖啡果實的端部蛀孔且產卵。（資料來源：林明瑩、陳昇寬，2009）

關鍵字：

咖啡、咖啡果小蠹、生物防治、遮蔭型農場、日照型農場 

延伸閱讀：

1. 林明瑩、陳昇寬。2009。咖啡的重要害蟲-咖啡果小蠹。台南區農業專訊，69，15-17。 
2. Rosner H.（羅斯納著），鄭方逸（譯）。2015。咖啡危機。科學人，158，42-47。 

-------------------------------武陵地區庫蠓不喜人血？-------------------------------

林鶯熹∣元培科技大學醫學檢驗生物技術系

楊正澤∣國立中興大學昆蟲學系

        2010年6月的黃昏，在七家灣溪各測站進行武陵地區長期生態監測研究(WLTER)調查的研究人員，被一群庫蠓襲擊叮咬。翌年，於兆豐橋附近休憩的遊客，疑似被庫蠓叮咬。2012年研究人員為進一步了解武陵地區的庫蠓是否喜歡叮咬人類，以人體誘集法（human bait method）並沒有紀錄到庫蠓；另以燈光誘集法，四、六、八和十月誘集到庫蠓，其中以六月採集到最多庫蠓。但二月和十二月皆未採到庫蠓，推測可能是溫度太低的關係。

燈光誘集法（圖片來源：林鶯熹）

        由此可知，在武陵地區海拔約1800公尺處確實存在著庫蠓族群。庫蠓的體形比小黑蚊略大，雙翅具翅痣，是和小黑蚊等其他蠓類昆蟲之間最明顯的差異。蠓類昆蟲喜歡在潮濕的土壤上產卵，幼蟲為水棲或半水棲性。武陵地區的各測站皆沿著七家灣溪的濱水帶，正好是符合蠓類幼蟲生存的環境（楊正澤、葉文斌，2007）。

蠓類昆蟲

        蠓（midges），中國俗稱「小咬」或「墨蚊」，為體長1～3mm的雙翅目蠓科（Ceratopogonidae）昆蟲。喜歡吸血的蠓類害蟲，主要是庫蠓屬（糠蚊，Culicoides）、鋏蠓屬（Forcipomyia的蠛蠓亞屬Lasiohelea））、和勒蠓屬（細蠓，Leptoconops）等3個屬。而現在讓全台各縣市政府、專家學者和民眾最頭疼的吸血騷擾性昆蟲－台灣鋏蠓（Forcipomyia taiwana）俗稱小黑蚊、烏微仔，則為鋏蠓屬的昆蟲。

庫蠓及被叮咬後皮膚呈現之紅斑。（圖片來源：林鶯熹、楊正澤）

        庫蠓屬是目前蠓科中已知種類最多的屬，全世界已知有1,210種庫蠓，中國有305種。而東海大學董事，前長榮大學校長陳錦生博士於1984年在博士論文研究中，記錄60種台灣產庫蠓，包括本島和離島地區，如澎湖、蘭嶼、綠島和小琉球等地。在台灣的紀錄中，庫蠓多危害禽畜，例如：偏好吸食禽鳥血液的荒川氏庫蠓（Culicoides arakawae），傳播卡氏白胞蟲（Leucocytozoon caulleryi）引發雞住血原蟲性白冠病（leucocytozoonosis）。2014年4月，南部地區酪農場爆發牛流行熱（bovine ephemeral fever）疫情，其傳播的主要病媒即為庫蠓（Culicoides spp.），好發在3、4月和9、10月，雖然牛流行熱不會傳染給人類，但造成乳牛泌乳量減少，所生產的牛乳也無法使用，甚至牛隻死亡。

        庫蠓為什要吸血？原來庫蠓和蚊子一樣，雌蟲為了產卵才會叮咬動物吸血。庫蠓偏好在鳥類、兩生類，以及其他哺乳類動物上吸血。但在中國大陸有灰黑庫蠓嗜吸人血。非洲的格氏庫蠓、中南美的奧氏庫蠓可傳播蓋頭絲蟲。格氏庫蠓又可傳播鏈尾蓋頭絲蟲，中南美的毛庫蠓可傳播歐氏曼森絲蟲（Servis, 2012）。

        雖然在台灣很少聽說庫蠓叮咬人，然武陵地區的庫蠓為何在2010年叮咬調查的研究人員，但在2012年調查時並未發生叮咬人類的情形？推測因為武陵地區的野生動物保育成效良好，物種或族群多樣性得以增加，庫蠓有足夠的血源，再加上庫蠓偏好吸食其他動物血而較不喜人血。我們也推論之前發生叮咬事件，也可能是野外工作者、研究人員和遊客等在接近七家灣溪濱水帶的蠓類昆蟲重要棲地時，恰巧遭遇到正想吸血的雌庫蠓而被叮咬。庫蠓雖然對人而言，並非造成人類重要疾病的病媒。但人被雌蠓叮咬的地方奇癢無比，搔抓可能破皮、細菌感染、傷口惡化，導致皮膚炎甚至過敏性休克，使得蠓類昆蟲除了是騷擾性害蟲，也成了嚴重的衛生害蟲。

武陵地區庫蠓防治

        由於武陵調查區屬於雪霸國家公園管轄範圍，應兼顧永續經營和長期生態調查的觀點，不宜使用化學或物理等長效且大量捕殺害蟲的防治方法。針對研究人員及遊客等被叮咬問題，建議可宣導人員穿著淺色長袖、長褲，或採用提供防蚊液，以做好個人防護措施。因為雌蠓的口器短小，無法刺穿衣服叮人，多襲擊頭、手、臂及腿(穿短褲時)等外露部分，一般長袖衣物即足以保護人體不被蠓所叮咬。至於防蚊液，應注意其提供防護的時間長短，而增加使用的次數。

（本文由科技部補助｢百變昆蟲族｣執行團隊撰稿）

責任編輯：楊正澤

審校：楊正澤

參考文獻：

1. 牛流行熱擴散，南市60乳場中鏢。2014.4.15。蘋果即時。http://www.appledaily.com.tw/realtimenews/article/new/20140415/379346/
2. 陳錦生（1984）台灣產庫蠓屬之分類。國立台灣大學植物病蟲害研究所博士論文。
3. 楊正澤、葉文斌（2007）台灣櫻花鉤吻鮭與牠的鄰居-濱水帶昆蟲群聚。科學發展，417，19-22。http://203.145.193.110/NSC_INDEX/Journal/EJ0001/9609/9609-04.pdf
4. Service, Mike. 2012. Medical entomology for students. 5th ed., Cambridge University Press. 317pp.

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        衛生昆蟲（sanitary insect）：諸如蚊、蠅、蚤、蝨和蟑螂等危害人類的昆蟲，當其媒介引起人類疾病的病原體時，便稱為病媒（vector）；但當其病原體不存在時，其叮咬人類的危害，與其他造成人們生活和環境問題之害蟲，皆被稱為騷擾性昆蟲（nuisance pest），包括庫蠓、小黑蚊、螞蟻、白蟻和蛾蚋等。
（資料來源：http://dns.entomol.ntu.edu.tw/chinese/ptwInsect_pestC01.htm）

關鍵字：

雙翅目，蠓科，庫蠓，騷擾性昆蟲，衛生昆蟲

延伸閱讀：

1. 林幸助等（2012）走進臺灣櫻花鉤吻鮭原鄉─高山溪流生物多樣性。雪霸國家公園管理處，256 頁。

-------------------------------不只綠屋頂，還要更生態-------------------------------

劉錕|技嘉科技永續辦公室

        隨著人類社會的發展，我們從「地廣人稀」的農業聚落，持續走向人口集中的工商社會，演進的過程中伴隨了現代都市的無限擴張，遼闊無際的水泥叢林，使得都市環境、氣候以及原有生物，都受到了嚴重衝擊。為了舒緩這些負面效應，早在1960年代就已開始發展「綠屋頂」（green roof）的相關技術，數十年下來，相關的技術與材料皆已完備。目前台北市、新北市與高雄市等地方政府，對於新興建的大型建案，都有綠屋頂相關的獎勵與推廣措施（內政部營建署，2005）。

        綠屋頂具有夏季吸熱、冬季保溫、減緩熱島效應、紓解暴雨逕流的優點，可達到節省空調電費和降低國家電力負載，同時可淨化空氣以及美化景觀等。此外，談到綠屋頂時，還有一項一定會被提及，但卻不易落實的是「生態跳島」(stepping stone)。

        生態跳島是指自然生物可以利用屋頂的綠化空間，在各個懸於空中的島狀綠地之間覓食、棲息。但是生態跳島在實務上不易被落實的主因，在於我們太習慣從景觀園藝的角度進行設計。景觀園藝在選用植栽時，最簡化的兩個標準為：漂亮和好照顧。尤其談到蟲害管理時，本土植物容易遭受蟲害，反觀許多外來種卻能因免於本土害蟲的侵擾，而常被大量栽植，像是鳳仙花、蟛蜞菊等，不可勝數。但從生態的角度省思蟲害問題時，外來植物卻只能撐起貧乏的食物網絡，因為這些外來的生產者沒有消費者（如毛毛蟲和蚜蟲等）的取食。試想一下，沒有啃食葉片的毛蟲，就沒有翩翩起舞的蝴蝶；沒有吸食植物汁液的蚜蟲，就沒有瓢蟲、食蚜蠅、草蛉等天敵的舞台；如果少了這些蟲子，那麼以食蟲為生的鳥類和其他生物也無法飽餐。

        如果再將時間、空間都考量進來，島狀分布的綠屋頂，以及相對貧乏的食物網絡，容易造成生物族群的大幅波動。在生物教科書中有兩個經典案例，一為溫帶地區山貓與雪兔的族群大幅波動，另一個則是島嶼生物地理學（Island Biogeography）中提及小島嶼有著較高的物種滅絕率(extinction rate)。以作者實際觀察到的蚜蟲為例，當蚜蟲進入之後，因為缺乏天敵而快速孳生，導致植物萎凋、蚜蟲遷離；如果天敵瓢蟲及早介入控制，在天敵繁衍兩、三個世代之後，過多的天敵也會壓垮局部的蚜蟲族群，造成蚜蟲滅絕、瓢蟲遷離的狀況。為什麼兩種案例的蚜蟲都消失？所以要打造一個符合生態平衡的綠屋頂，在設計和管理上有許多需要注意的地方。

        從設計面來看上述的案例，首先，增加本土植物種類可以豐富食物網的生產者，讓蚜蟲和瓢蟲都具有替代食物來源，降低族群的急劇波動；其次是不論本土或外來物種，都應避免大量、成片種植單一種植物，若採用複合種類的植物群落，當單一種植物受害時，草叢、樹叢仍能保持其外觀型態。另外在管理面上，最重要的是培養管理者和觀賞者的耐心和容忍度，包容景觀上的不完美，更重要是了解和相信大自然的自我修復能力，屋頂上因為和自然「源」的隔離，充其量是一個「匯」，如果真的需要人為介入，也以平衡生物族群、抑強扶弱的角度為原則較佳。

 以混生植叢取代單一植叢，不僅增加外觀變化與植物多樣性，當一種植栽生長不良時，相鄰植栽可以立即替補空缺。(圖片來源：劉錕)

        目前台灣本土植物在屋頂環境的研究與應用還不夠多，但有一些在自然環境中同樣具有土壤淺薄、易乾旱特性的植物，如生長於山脈稜線、陡峭坡面和岩屑地帶的植物，甚至濱海植物，都是值得發展為綠屋頂的植栽。透過推廣本土植物，不僅讓綠屋頂不只是綠化，還能變身為包容自然生物的「生態屋頂」（Eco-roof），成為自然資源的一部份。

（本文由科技部補助｢百變昆蟲族｣執行團隊撰稿）

責任編輯：楊正澤

審校：林鶯熹

參考文獻：

1. 內政部營建署，2005。建築技術規則設計施工編，第17章 綠建築基準。http://w3.cpami.gov.tw/law/law/lawe-2/b-rule.htm

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        生態屋頂(Eco-roof)：為綠屋頂的一個分支，不單以人類的景觀美學進行設計，還須兼顧自然生物的需求，透過營造多樣化的棲地環境與生物資源，提供給各種生物進入利用。

關鍵字：

綠屋頂、生態跳島、生態屋頂

延伸閱讀：

1. 綠建築資訊網http://oldgreen.abri.gov.tw/
2. Design Guidelines for Biodiverse Green Roofs. Toronto, Canada. http://goo.gl/2FKfKC