----------------------老樹共和國(五) - 昆蟲與植物之秘「蜜」交易-----------------------

楊正澤、管力慶∣國立中興大學昆蟲學系

劉思謙∣國立中興大學生命科學系

        蜜蜂不見了，對某些人而言只是蜂群崩壞症候群（colony collapse disorder, CCD）的新聞事件，其實這是人類大災難開始的警訊 。當「蜂狂」紀錄片2014年在臺灣發燒，解開了農藥對造成蜜蜂蜂群異常行為的謎團。此時全世界正在關心蜜蜂消失之謎的同時，英國斯特寧大學（Stirling University）的研究人員，研究分析引進蜜蜂（Apis mellifera）對當地所造成的生態浩劫，包括與本土授粉者對花卉資源的競爭，取代原生植物的專一性授粉者，及幫助外來植物的授粉等。2009年沈競辰老師帶領員林農工學生進行臺灣四種鳳仙花花朵構造與授粉昆蟲之科展研究，發現本土的熊蜂也會為外來植物-非洲鳳仙花進行授粉。若本土授粉者也外來植物進行授粉，對植物的專一性改變，其後果不堪設想。到底植物與昆蟲間有什麼暗盤交易？或者授粉者與開花植物之間並不是一對一的共同演化呢？授粉行為只是眾多生態功能之一，影響之巨大無可限量，其中主要原因是顯花植物生殖策略和授粉者間長期的演化互動的結果。

「花容蟲貌」色形配對

        對所有植物而言，蟲媒花「靠蟲授粉」比「靠風散粉」之風媒花授粉效率高出甚多。根據報告，蟲媒植物種類數壓倒風媒植物，全世界維管束植物中96％為「靠蟲授粉」之被子植物（Sakagame et al., 1990）。授粉者中之熊蜂屬（Bombus spp.）昆蟲因口器構造之舌（glossa）長度有變異，因而得以分享花形及花冠不同之花所分泌之花蜜。同屬的各種熊蜂在演化過程得以共存下來分享資源，這個現象常常是研究授粉者與植物花型及結構探討共同演化的絕佳議題。在同一區域內有多種相近種，生物分類學上稱為同域種（sympatric species），而這種訪花者或授粉者口器長度及尺寸的變異和植物花器間的探戈，來來回回不知經過多少回。這些原來可能是同種的熊蜂，又可能因為在不同植物的交互作用下而分別有了適應模式，最後分化成為不同種，如此產生新物種的過程便稱「種化」（speciation），在同一區域不是因地理隔離造成的種化稱「同域種化」（sympatric speciation）。

        熊蜂對某種蜜源植物有相當的忠誠度，因為蜜源植物之生育地明確，生長期集中，開花季長，蜜量豐富，花色鮮艷，而且花冠經常有花蜜引導構造（honey guide），例如毛地黃花及吊船花就有此構造，熊蜂經常持續在某些蜜源植物採蜜，採蜜的效率高。蜜源植物也能獲得充分雜交的機會，展現大自然中熊蜂與蜜源植物相互倚賴的關係。林政行（1991）在臺灣中部橫貫公路由梅峰（海拔2120m）到霧社（海拔1150m）調查熊蜂之蜜源植物，發現梅峰臺大山地農場水源地之林道中，馬蘭紫紅色花，吊船花不整齊花冠粉紅色，這些植物長在中海拔陰暗處，花呈管狀、萼片小、唇呈囊狀，具有彎曲的蜜距（nectar spur）。這兩類花有花蜜引導構造，可以引導熊蜂進入花冠中。

        不具蜜腺的花，如阿勃勒如何吸引昆蟲來完成授粉？沈競辰（2003）調查發現，阿勃勒的花具有長、短兩型雄蕊，短型雄蕊產生提供授粉昆蟲食物的花粉粒，長型雄蕊產生完成授粉工作的花粉粒。熊蜂屬及木蜂屬（Xylocopa）等授粉昆蟲攀附於花朵上，此時長型雄蕊將花粉附著於授粉昆蟲胸部及腹部背面，授粉昆蟲利用震動取得短型雄蕊花粉，將花粉附著於後肢及腹面。野牡丹科植物（Melastomatacee）的花與阿勃勒一樣，具有長短不同的雄蕊，劉思謙等（2008）對臺灣4種野牡丹科植物進行授粉生態研究，結果也發現由於野牡丹科植物為孔裂花藥植物，其花粉隱藏於封閉的花藥室，主要的授粉者熊蜂屬及木蜂屬的蜂類，也以振動授粉方式（buzz pollination）採集花粉。

「花貌不揚」，逐臭有夫

        蠅類也是某些植物重要的授粉者，這類植物的花通常不顯眼。根據高雄改良場李雪如（2008）研究結果，麗蠅對芒果授粉有幫助，麗蠅又稱為金蠅，身體綠色，頭戴金冠，體型是家蠅的兩倍。目前利用人為誘引及飼養繁殖的方法來增加芒果園區麗蠅的數量。芒果從抽穗至小花開放約需20至30天，而麗蠅經產卵、幼蟲、蛹至成蟲等階段亦約14天，天氣寒冷時需要更久，因此芒果當花穗抽出約5公分後即可準備飼養麗蠅，待卵孵化後正逢小花開放，而達到幫助授粉的效果。

蜂、蠅、虻、甲蟲等嗜花昆蟲訪花主要目的是獲得花蜜與花粉，無形中也為植物完成傳粉任務。
（圖片來源：楊正澤攝)

「招蜂引蝶」競合互利

        多種生物間之關係不只是生存競爭（competition），兩種或兩種以上生物互相協助的共生關係是互利共生 （mutualism）也是在自然界維持生態系平衡穩定的另一重要現象。在社會生物學而言，生物間由合作（co-operation）而使同族類得到利益，這樣的生活史或生物學特性，在自然選汰下得以存留下來，這樣的自然選汰稱為族類選汰（kinn selection）。至於不同物種之間的交互作用，對合作的兩者或各方有一定的效益，而在共同演化（co-evolution）的定義下，有些人則質疑這是巧合（coincidence），是機率（probability）問題。然而異種異類而在自然環境下交互作用，物種間互為壓力，不斷給予刺激而針對刺激產生反應，如此的交互作用產生的生物種間關係，可以令生物在生態系中共存，也可能產生新的物種，這些物種在長期適應之下，所產生互動的模式，稱為「穩定的演化策略」（evolutionary stable strategy, ESS）。

        以昆蟲與植物間的授粉關係為例，現今授粉昆蟲之起源可能是取食花粉之植食性昆蟲，或許是取食花粉昆蟲之捕食者（Van Schaik et al., 1993）。植物利用此等昆蟲之移動能力，將自己的花粉送到另一朵花上之利用價值，為引誘適合自己要求的特定昆蟲，必得進化成各自特殊的花形、花色、花香；相對的授粉昆蟲也受到花種及能量策略的選汰，對於基因組成做重組，累積基因型所造成的表現型，來調整授粉者之形態、訪花行為及生態特性等，因植物刺激所造成的因果反應，逐漸適應於特定植物上，而產生長期交互作用的特有方式。

關鍵字：

授粉、蟲媒花、昆蟲、共同演化

延伸閱讀：

1. 李雪如 （2008） 飼養授粉昆蟲促進芒果結果，高雄區農情月刊，125，3。
2. 沈競辰（2003）花與授粉的觀察事典，晨星出版有限公司，台中。
3. 林政行（1991）臺灣熊蜂垂直分布及蜜源植物，臺灣省立博物館年刊，34，33-48。
4. 楊正澤、管力慶（2005）花花世界－顯花植物嗜花者與昆蟲，農業世界雜誌， 259，72-84。
5. 劉思謙、溫海宏、陳明義、楊正澤（2008）台灣中部地區野牡丹科植物授粉生態學，台灣昆蟲 28(2)， 67-85。