------------------------------老樹共和國(三) - 螞蟻上老樹------------------------------

楊正澤、江英煜∣國立中興大學昆蟲學系

        螞蟻與白蟻在土壤各層及腐朽木材均可發現其蹤跡，白蟻主要擔任有機質分解的角色；螞蟻則扮演森林中重要的捕食者及腐食者角色，可加速物質的循環（林宗岐，2010）。螞蟻是種數極多、分布極廣的昆蟲，佔熱帶森林及草原動物總生物量（biomass）約10-15%，其生態功能群及生活形式多樣化（Agosti et al., 2000）。除了地面的土壤，螞蟻在著生植物基質形成「高位土壤」的生物群聚中為優勢之昆蟲類群（楊正澤等，2001a）。Benzing（1990）則認為，著生植物因提供食物而與樹冠層動物相（canopy fauna），尤其與螞蟻有長期合作關係。一棵老樹在一定點成長，時間數以千百年，除了樹上蟻巢之外，老樹的立地位置（site）也有許多螞蟻，與老樹的關係因此更加深遠。這裏來談談老樹、著生植物與螞蟻及蟻客（ant guests）的糾葛，由另一角度看螞蟻與老樹的關係。

老樹、著生植物與螞蟻

        台灣主要兩種著生植物--台灣山蘇花（Asplenium nidus L.）及崖薑蕨（Pseudodrynaria coronans (Wall.) Ching），主要在樹幹上生存，是老樹與螞蟻發生密切關係的另一個重要媒介。楊正澤等（2001b）依Benzing（1990）將維管束植物中主要的著生植物整理後，依著生植物與昆蟲的關係分下述五類型：

（1）蟻巢型（ant-nest-garden）：由樹棲螞蟻所構築形成，一般屬喜陽性（heliophilic）；石達愷（1991）指出，台灣最顯著的蟻巢是由舉腹蟻屬（Crematagaster sp.）在樹幹或樹枝上所築成的黑褐色紙質蟻巢。

（2）親（喜）蟻植物型（ant-fed; ant-house; myrmecophyte），指靠螞蟻授粉的植物或因螞蟻棲居而獲益，且特別適應與螞蟻棲居之植物，亦即通稱的螞蟻植物（ant plants）；如馬來西亞熱帶雨林常見的茜草科（Rubiaceae） Hydnophytum屬之著生植物，其莖之基部膨大成球狀，內部形成許多空室可供螞蟻棲住及儲存有機碎屑（debris），植物根部可伸入吸取螞蟻用過的廢物作為養分。

（3）防護型（ant-guarded）：指共生的螞蟻可防禦其他植食性昆蟲等危害著生植物，而著生植物則提供螞蟻作為棲所，此類型與親蟻植物之角色與功能，有些是一致的，如秘魯茜草科植物葉子基部有蟻巢，或非洲刺槐有螞蟻居住在空心的刺中，可以減少大型草食性動物取食。

（4）聚物籃型（trash-basket）：此類型著生植物主要由宿主植物的落葉提供其所需的營養，累積有機碎屑提供螞蟻作為棲所，有時亦提供螞蟻食物，殘餘廢物則為著生植物的養分，經常發現在具有蓮座葉叢的大型鳥巢狀蕨類（bird’s nest-like ferns），如台灣山蘇花及崖薑蕨；另一類群為具有收集葉及營養葉二型葉片之蕨類，如鹿角蕨屬（Platycerium）之著生植物；Kabakov（1967）曾記錄著生植物山蘇花基質內棲住的鞘翅目（Coleoptera）昆蟲；Sergeeva等（1990）曾調查山蘇花基質的無脊椎動物組成，但皆未深入探討基質與螞蟻的關係。

（5）貯水杯型（phytotelm , tank）：一般於熱帶美洲的鳳梨科植物（Bromeliaceae），其葉基開張具有接水及貯水的功能，這類型著生植物與水生昆蟲關係密切。

樹上的蟻巢可以提供螞蟻、蟻客等昆蟲共棲
（圖片來源：楊正澤攝） 

螞蟻與牠的客人

        已知約有1,000種以上的生物和螞蟻有共棲的現象，其中包括動物及植物。這些與螞蟻共棲的動物中，因其生活史的某階段得到螞蟻的所提供的食物而成長，此類昆蟲通稱為蟻。在關刀溪森林生態系研究中，曾探討螞蟻、蟻客及著生植物基質三者間的關係。研究結果發現，螞蟻與蟻客共棲於台灣山蘇花與崖薑蕨著生基質內，螞蟻計有33形態種，鞘翅目蟻客共計6科，以隱翅蟲科（Staphylinidae）及蟻塚蟲科（Pselaphidae）為大宗，其次是蕈彪甲科（Ptiliidae）。著生植物基質以螞蟻為中心，其蟻客組成在基質之無脊椎動物之多樣性中佔有極重要的優勢度（楊正澤等，2001a）。

著生植物基質內除了螞蟻外，鞘翅目的隱翅蟲科及蟻塚蟲科是主要蟻客。
（圖片來源：楊正澤攝）

        此外，在關刀溪森林生態系所採的山胡椒樹幹上之舉腹蟻屬的紙質蟻巢，主要由螞蟻及介殼蟲組成，共計發現昆蟲5個目，其中膜翅目（Hymenoptera）除蟻科（Formicidae）之外，尚有小蜂總科（Chalcidoidea），鱗翅目（Lepidoptera）、雙翅目（Diptera）之蚤蠅科（Phoridae）、嚙目（Psocoptera）及半翅目（Hemiptera）之介殼蟲總科（Coccoidea）。著生植物基質中之螞蟻社會除有生殖階級外，亦可發現其卵及幼蟲，可確定此基質為螞蟻之生育場所（breeding site），由基質提供螞蟻棲息與食物等資源之觀點，著生植物或可視為防護型或聚物籃型之螞蟻植物。此外，從樹冠層研究結果亦發現，上層的螞蟻可能由下層或地表棲息之螞蟻活動而造成層次分布（stratification distribution），而且與每天的活動時間日律性（circadian rhythm）有關（林嘉勇，2012）。

        除螞蟻蟻巢內有蟻客，白蟻巢內也有蟻客群聚。楊正澤等（2001a)引用日本Iwata and Naomi (1998) 之報告，甲蟲是等翅目（Isoptera）白蟻巢內之蟻客，包括鞘翅目之棘角金龜科 （Ceratocanthidae）、金龜子科 （Scarabaeidae）、象鼻蟲科 （Curculionidae）及步行象鼻蟲科 （Rhynchophoridae）等4科，和其研究結果之螞蟻巢中的蟻客大不相同。因此，著生植物之螞蟻巢為中心之蟻客生物多樣性和白蟻巢有所不同，也是基質微生態系之一大特色。


關鍵字：

著生植物基質、螞蟻、蟻客、生物多樣性

延伸閱讀：

1. 石達愷（1991）台灣社會性昆蟲，頁92，國立自然科學博物館，台中。
2. 林宗岐（2010）第八章土棲螞蟻與白蟻，王明光等著，土壤生物多樣性，頁492，國立編譯館，台北。
3. 林嘉勇、楊正澤（2012）昆蟲在樹木高度層次與日律時段的分佈研究初報。第33屆臺灣昆蟲學會年會，2012年10月26-27日，國立屏東科技大學植物醫學系，屏東。
4. 楊正澤、陳明義、江英煜（2001a）關刀溪森林生態系著生植物基質中無脊椎動物群聚之生物多樣性，台灣昆蟲 21(2)，99-117。
5. 楊正澤、陳明義、江英煜（2001b）關刀溪森林生態系著生植物基質中蟻客之昆蟲群聚，林業研究季刊，23(4)，31-44。
6. Agosti, D., Majer, J., Alonso, E. and Schultz, T.R. (Editors) (2000) Ants Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity，Smithsonian Institution Press. Washington D.C.