-------------------------老樹共和國(二) - 高空土壤的土棲昆蟲--------------------------

楊正澤、黃騰禾、陳采如∣國立中興大學昆蟲學系

嚴中佑∣國立自然科學博物館

        聯合國農糧組織（FAO）與國際土壤學聯盟（IUSS）呼籲全世界人民落實對土壤資源的保育與珍惜，在2013年12月20日聯合國大會決議上，宣佈今年(2015年)為「國際土壤年」。國內科普期刋龍頭科學月刊，製作專輯「重返土壤」介紹國際土壤年在國內的相關活動，突顯其重要性，本文以「高位土壤」（perched soil）及無脊椎動物群聚，加以呼應。

2015年科學月刊7月號，以「重返土壤」為主題，和2015年國際土壤年相呼應，喚起大眾對土壤的重視與保育。
（圖片來源：科學月刊）

        歐洲才過了土壤生物多樣性年，強調土壤中生物的多樣性與功能的多樣性在環境生態過程的重要性。2010年歐盟執委會的聯合研究中心（Joint Research Centre）在「土壤、氣候變遷及生物多樣性」研討會，指出歐洲土壤生物多樣性所面臨的潛在威脅，以提醒決策者採取行動保護此一重要資源，因為土壤中的生物多樣性在農業、水循環及碳循環等方面皆扮演了極為重要的角色。

        這裡要提出一種另類的土壤，在高空中，著生植物基質有如地表的土壤。在人口壓力面臨2050年可能達到95億人口的地球，地表面的環境開發已經受限，在空中發展的未來世界，想要綠意盎然，在高空中可讓植物賴以生存的「空中土壤」就顯得更加珍貴。近年，樹冠層生態系研究亦成為國際生物多樣性及全球變遷研究中的重要議題。各種在樹冠層生態系上的生物（如著生植物、昆蟲、無脊椎動物）與著生植物的基質，是熱帶、亞熱帶和溫帶森林樹冠層中重要的組成部分。這些生物和基質的存在，不僅使森林生態系具有豐富的多樣性和生物量，而且影響生態系養分與水分平衡、生物地球化學循環（biogeochemistry cycle）及生產力。

        在臺灣中低海拔山區，森林由上層到林下層，樹幹上著生基質的微生態系中，最常見的著生植物是台灣山蘇花（Asplenium nidus L.）與崖薑蕨（Pseudodrynaria coronans (Wall.) Ching），其基部膨大或葉片宿存會聚集許多枯落物和腐植質，並轉化為本身可利用的養分來源。在枯落物轉化成為養分的過程中，分解者的直接作用、植食者的碎屑及糞便排遺，甚至動物屍體的直接貢獻，以至於築巢居住的物種，都可能造成著生植物基質結構的改變。在這造成著生質物基質結構改變的一連串生態過程中，昆蟲因物種數及個體數優勢，而佔有重要的地位。著生植物多發生於樹上或岩石上，而那些著生植物基質與地面上的土壤有所區隔，因此形成一個獨特的微棲所（microhabitat）或微生態系，由於實際上的位置高於地面，故有「高位土壤」之稱。

        臺灣過去將近20年由科技部支持的長期生態研究，有機會比較中部關刀溪森林生態系10年間著生植物基質之無脊椎動物群聚組成，使用柏氏漏斗法（Berles funnel method），從臺灣山蘇花及崖薑蕨的基質中分離出無脊椎動物。結果，21,941隻無脊椎動物鑑定出2門6綱24目，其中昆蟲綱16目占無脊椎動物總個體數約80﹪，以膜翅目（Hymenoptera）、彈尾目（Collembola）之個體數最多。而在非昆蟲無脊椎動物5綱中，則以蛛形綱之個體數最多（楊正澤等，2001a）。與10年後，2004年嚴中佑碩士論文，以同樣方法進行調查研究的結果相近；經比對土壤昆蟲學的報告，發現著生植物基質也就是高位土壤中的昆蟲綱，以膜翅目、彈尾目、鞘翅目、同翅目與纓翅目為個體數量最多的五個目。其中膜翅目99.9 ％的個體為蟻科，由卵及幼蟲的存在，顯示螞蟻以高位土壤為築巢地點。鞘翅目中95.1 ％的個體屬於蟻客昆蟲，顯示這些鞘翅目昆蟲與螞蟻間有共棲關係，其中隱翅蟲科與纓毛蕈蟲科為最主要的兩個科。此外，令人驚訝的是，高位土壤與地表土壤間節肢動物組成大致相同，只有螞蟻個體數比例遠比地表土壤中的高，其特有的群聚結構顯示螞蟻與著生植物間有某種程度的關係。以生態過程而言，功能群的組成應該最能反映生態系穩定性及健康的結構，高位土壤內以植物性分解者及植食者為主，地表土壤則以植物性分解者及捕食者為主。

高位土壤中的昆蟲群聚，跳蟲為主，有螞蟻及白蟻（左中）築巢。
（圖片來源：楊正澤攝）

        在資源有限的高位土壤內部棲息的無脊椎動物，生物多樣性多高？它們與其他生物之間彼此的關係又如何呢？這些都是值得深入研究的課題。對於高位土壤而言，在空間與高度上的分布並非連續性，因而形成一個獨特的棲位（niche），故Kabakov早在1967年就將高位土壤視為地理學上隔離的生物島（biological island）。反觀達爾文的小獵犬號航程，在許多島嶼中發現生物的變異，但是當時，還沒有生態系的觀念，也沒有生物島的概念，更沒有島嶼生物學的研究，有的只是每個島的生物適應的問題，達爾文甚至說加拉巴哥島是「對於人類和大型動物一點用處都沒有」。今天，我們可以將獨立老樹視同為隔離的生物島。如果時光倒流，是否也可能改變達爾文的觀點，吸引達爾文再去探索？或者提醒未來的達爾文信徒們，在熱帶雨林樹冠層研究中，或單獨一棵大樹的調查者，都會去注意到這一類微小生態系的「空中島嶼」。也許能因此再發現重要的生物法則，為人類著書立論。文至於此，這些樹冠上生物多樣性高，卻又各自隔離的「空中生物島」可能是達爾文最大的遺憾。

（本文由科技部補助｢百變昆蟲族｣執行團隊撰稿）

責任編輯：楊正澤

審校：林鶯熹

關鍵字：

著生植物基質、昆蟲群聚、土壤、生物多樣性、生物島

延伸閱讀：

1. 黃貞祥（2015）【國際土壤年專題】認識「國際土壤年」，CASE讀報，國立台灣大學科學教育發展中心。
2. 楊正澤、陳明義、江英煜（2001a）關刀溪森林生態系著生植物基質中無脊椎動物群聚之生物多樣性，台灣昆蟲 21(2)，99-117。
3. 楊正澤、陳明義、江英煜（2001b）關刀溪森林生態系著生植物基質中蟻客之昆蟲群聚，林業研究季刊，23 (4)，31-44。
4. 楊正澤、陳明義、陳瑩娟、羅華娟（2005）老樹共和國－老樹、著生植物與昆蟲，農業世界雜誌 ，257，74-86。
5. 嚴中佑（2004）關刀溪森林生態系著生植物基質之節肢動物群聚結構，國立中興大學昆蟲學系碩士論文。
6. Soil biodiversity: functions, threats and tools for policy makershttp://ec.europa.eu/environment/soil/biodiversity.htm